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《大豆科學(xué)雜志》2016年第一期

摘要:

大豆是重要的糧食、油料和飼料作物，是生活生產(chǎn)的重要原料。磷素作為大豆生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素之一，在大豆植株的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成等方面都起著至關(guān)重要的作用。國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究結(jié)果顯示:施用磷肥可以增加大豆植株抗旱、抗倒伏性;增加植株對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，促進(jìn)干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成。為合理施用磷肥促進(jìn)產(chǎn)量增加、提高籽粒品質(zhì)做出了顯著貢獻(xiàn)，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。對(duì)磷素對(duì)大豆的抗逆性、養(yǎng)分代謝、生理特性、農(nóng)藝性狀、干物質(zhì)積累、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響進(jìn)行了綜述，旨在為磷肥的合理施用及大豆磷高效育種提供理論參考。

關(guān)鍵詞:

大豆;磷素營(yíng)養(yǎng);產(chǎn)量;研究進(jìn)展

大豆既是重要的糧食作物，同時(shí)又是油料作物和飼料作物。磷是大豆植株生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成不可或缺的元素之一，參與組成核酸、核蛋白、磷脂和ATP等生物活性物質(zhì)，是糖類(lèi)、脂肪及氮代謝過(guò)程不可缺少的元素，此外碳水化合物的合成與運(yùn)輸也需要磷的參與［1］。磷是電子傳遞、卡爾文循環(huán)、同化物運(yùn)輸和光合磷酸化的結(jié)構(gòu)組分，對(duì)光合作用有重要的調(diào)節(jié)作用，礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)也可通過(guò)調(diào)節(jié)作物葉綠體的光化學(xué)反應(yīng)活性來(lái)影響光合產(chǎn)物的合成［2］。磷素不足的大豆植株，不能正常代謝，蛋白質(zhì)含量顯著減少，從而使含油量下降，相反糖類(lèi)物質(zhì)含量增多［3］。磷素對(duì)增強(qiáng)大豆植株的抗逆性也有重要作用，適當(dāng)增施磷肥可有效提高大豆植株的耐寒、耐旱能力［4］。但是長(zhǎng)期施入過(guò)量的磷肥，會(huì)導(dǎo)致土壤富磷狀態(tài)，隨著徑流等多種方式將磷素帶入水體，導(dǎo)致水體污染，全球每年將有3000～4000萬(wàn)t的P2O5進(jìn)入水體。中國(guó)科學(xué)院的學(xué)者對(duì)全國(guó)131個(gè)湖泊進(jìn)行了監(jiān)測(cè)，發(fā)現(xiàn)其中有67個(gè)湖泊受到農(nóng)業(yè)流失的磷素影響，造成水體富營(yíng)養(yǎng)化［5］。本文對(duì)磷素對(duì)大豆的抗逆性、養(yǎng)分代謝、生理特性、農(nóng)藝性狀、干物質(zhì)積累、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響進(jìn)行了綜述，旨在為磷肥的合理施用及大豆磷高效育種提供理論參考。

1磷素對(duì)大豆抗逆性的影響

1.1抗旱性根系形態(tài)影響作物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收能力，所以大豆根系的生理生化特性對(duì)大豆抗旱能力起著至關(guān)重要的作用［6］。不同基因型的大豆在干旱情況下根系表現(xiàn)出不同變化，抗旱品種的根重、根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)量等指標(biāo)都要高于不抗旱品種［7-8］。干旱情況下施入磷肥既可以改變根系生長(zhǎng)狀態(tài)，又可以提升植株的保水能力，提高水分利用率，維持正常生理代謝。通過(guò)干旱條件下施入磷肥，可以得出磷肥能夠改善植株體內(nèi)水分的分配和植株的生長(zhǎng)特性，從而更好地適應(yīng)和抵抗水分脅迫帶來(lái)的危害，增強(qiáng)植株的抗旱性能［9］。磷素作用在大豆植株上也產(chǎn)生同樣效果，即增強(qiáng)大豆的抗旱性［10］。

1.2抗倒伏性作物的抗倒伏特性是一個(gè)極為復(fù)雜的數(shù)量性狀，涉及到很多抗性機(jī)制和代謝途徑。對(duì)植株抗倒伏性影響的說(shuō)法一直存在爭(zhēng)議，部分學(xué)者認(rèn)為蛋白質(zhì)和多糖是影響植株抗倒伏性能的重要因素，因?yàn)槎嗵呛偷鞍踪|(zhì)與莖稈的維管束數(shù)目、厚壁組織發(fā)達(dá)程度和抗折力有密切關(guān)系［11］;還有學(xué)者則認(rèn)為植株抗倒伏能力受細(xì)胞中的木質(zhì)素和纖維素含量影響［12］。莖稈強(qiáng)度和根重是決定大豆抗倒伏的重要因素［13］。合理施用磷肥能有效提高大豆莖稈中C/N比，增加木質(zhì)素和纖維素含量，從而提高大豆植株抗倒伏的能力［14］。

2磷素對(duì)大豆養(yǎng)分代謝的影響

施用磷肥有利于大豆對(duì)磷、氮、鉀等礦質(zhì)元素的吸收利用，使大豆?fàn)I養(yǎng)成分均衡，有效增加大豆產(chǎn)量，改善品質(zhì)。有研究指出，在不同生育時(shí)期施磷肥對(duì)植株的氮、鉀素吸收的影響并不相同，在大豆成熟期之前，隨著施磷量的增加，植株中的氮素含量也不斷增加，在成熟期達(dá)到最大值;在開(kāi)花期之前隨著磷肥的施入，鉀素吸收顯著增加，開(kāi)花期后效果逐漸減小［15-16］。植株體內(nèi)的磷素可以有效促進(jìn)植株對(duì)氮素的吸收利用，有利于光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再分配，提高大豆產(chǎn)量［17］，而缺磷情況下的大豆植株生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，并且影響共生固氮作用［18］。合理施入磷肥有利于大豆植株磷素代謝，可以使大豆植株中的磷素積累合理化，能夠提高大豆產(chǎn)量［19］。王海英等［20］對(duì)不同品種大豆進(jìn)行施磷肥試驗(yàn)，結(jié)果顯示，施磷肥可以有效增加生育前期大豆對(duì)磷素的吸收，特別是對(duì)葉片、莖稈促進(jìn)作用最為明顯，并且提高了收獲期籽粒中的磷素積累。土壤中的有效磷濃度對(duì)大豆植株體內(nèi)的磷素積累量有決定性作用，高磷供應(yīng)的處理大豆植株磷素積累量高于低磷素處理。磷素的轉(zhuǎn)移能力較強(qiáng)，可以被重復(fù)利用，磷素的轉(zhuǎn)移歸為由衰老器官向新生器官轉(zhuǎn)移，并且遵循就近原則。而大豆植株在受到低磷脅迫時(shí)，磷素的轉(zhuǎn)移會(huì)提前發(fā)生，且轉(zhuǎn)移量相應(yīng)增多，并且打破磷素在大豆植株中原有的分配方式［21］。大豆對(duì)礦質(zhì)元素的吸收利用是相互影響的，因此，在大豆栽培生產(chǎn)過(guò)程中，可通過(guò)合理的肥料配施來(lái)促進(jìn)礦質(zhì)元素的協(xié)調(diào)吸收與利用，提高肥料的利用效率，達(dá)到增加大豆產(chǎn)量和提高種植收益的目的。在大豆的生產(chǎn)過(guò)程中，氮、磷、鉀肥配施的增產(chǎn)效果要遠(yuǎn)好于單獨(dú)施用任何一種肥料［22-23］。滕云等［24］利用不同的肥料組合進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，在磷鉀肥充足施入時(shí)，大大減少氮肥施入也可大幅增產(chǎn)，在氮磷肥充足的條件下，適當(dāng)減少鉀肥的施入量同樣會(huì)有很大的增產(chǎn)效果。在水分脅迫時(shí)，施用磷肥可以使大豆植株發(fā)生一系列變化來(lái)抵御不良環(huán)境，如增加根系長(zhǎng)度和表面積，從而增加吸水面積，促進(jìn)水分吸收，增加作物滲透調(diào)節(jié)能力［25］。

3磷素對(duì)大豆生理特性和農(nóng)藝性狀的影響

3.1生理特性施用磷肥可以有效改善大豆植株的生理特性。施磷肥可以明顯促進(jìn)提高大豆籽粒中的亞麻酸、棕?cái)R酸、亞油酸含量，相反籽粒中的中油酸含量有所下降，而硬脂肪酸的變化與磷肥處理關(guān)系不明顯;氨基酸總量增加1.85%，必需氨基酸中除甘氨酸、絲氨酸、組氨酸含量下降外，其它氨基酸的增幅為1.94%［26］。施磷肥不但使籽粒中的生理特性發(fā)生改變，而且在一定范圍內(nèi)隨施磷量的增加，大豆葉片中的硝酸還原酶(NR)活性也隨之增大，并且促進(jìn)大豆對(duì)氮素的吸收，提高氮素利用率［27］。磷素增加了植株體內(nèi)的固氮酶、硝酸還原酶的活性，有利于籽粒中氨基酸的形成和蛋白質(zhì)的積累，從而促進(jìn)了大豆植株的形態(tài)建成和產(chǎn)量形成［28］。施入磷肥可以升高植株胞間CO2含量的同時(shí)降低葉片中葉綠素和胡蘿卜素降解速率、呼吸作用及琥珀酸脫氫酶活性［29］。在植株遭遇逆境時(shí)，細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除之間的平衡遭到破壞，活性氧大量積累對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生破壞作用，適當(dāng)施入磷肥，可以引起植株體內(nèi)的生理變化以提高植株抗逆性，如在水分脅迫時(shí)施入磷肥可以有效增加植株體內(nèi)的CAT、POD和SOD活性，同時(shí)減少M(fèi)DA積累［30-31］。在缺磷或高磷逆境中，抗壞血酸氧化酶活性降低，對(duì)防止大豆生物膜脂過(guò)氧化，抗御逆境極為不利。

3.2農(nóng)藝性狀磷素不僅可以改變植株內(nèi)部的生理特性，而且還會(huì)對(duì)植株表型特征產(chǎn)生很大作用。缺磷導(dǎo)致細(xì)胞分裂、光合作用和呼吸作用等代謝降低，減緩植株生長(zhǎng)，導(dǎo)致葉片小，光合速率低［32］。同時(shí)植株體內(nèi)的磷素調(diào)整著葉片中淀粉/蔗糖的比值和光合產(chǎn)物的分配情況，因此缺磷減少花數(shù)、推遲開(kāi)花［33］。缺磷脅迫下，為抵御不良環(huán)境，大豆植株的根系發(fā)生一系列變化，如根系變長(zhǎng)，表面積、體積增加以便吸收磷素，滿(mǎn)足植株生長(zhǎng)發(fā)育的需求，除改變自身形態(tài)外，根系還會(huì)分泌有機(jī)酸和酸性磷酸酶等物質(zhì)來(lái)幫助磷素的吸收［34］。不同品種的大豆植株生長(zhǎng)發(fā)育情況都會(huì)受到施磷水平的影響，低磷脅迫對(duì)大豆植株的株高、植株干重、葉面積、根體積和主根長(zhǎng)度等生長(zhǎng)指標(biāo)產(chǎn)生顯著或極顯著的影響［35］。

4磷素對(duì)大豆干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響

4.1干物質(zhì)積累大豆植株的干物質(zhì)積累情況隨著生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)行而變化，而且在不同生育時(shí)期的生長(zhǎng)中心也有所不同，磷肥可顯著影響大豆植株干物質(zhì)積累的規(guī)律。適當(dāng)?shù)氖┤肓追士梢燥@著地促進(jìn)碳水化合物在大豆植株體內(nèi)的運(yùn)輸，有利于大豆植株的生長(zhǎng)發(fā)育，增加干物質(zhì)的積累。在一定范圍內(nèi)，隨著磷肥的施入，大豆植株的干物質(zhì)量、葉面積、葉綠素含量、氮素含量、磷素含量及磷素積累量都在大幅升高，而分配到根系的干物質(zhì)量少于其它地上部位，所以根冠比在逐步下降［36］。低磷處理的大豆根系干物質(zhì)量平均每株0.8g，而磷素供應(yīng)正常的大豆植株根系干物質(zhì)量平均每株1.4g，遠(yuǎn)高于磷肥不足的大豆植株［37］。施磷肥的增產(chǎn)效果還與土壤中有效磷含量有密切關(guān)系，胡根海等［38］利用含磷量不同的土壤進(jìn)行施磷肥處理，結(jié)果顯示，缺磷土壤中施用磷肥可顯著增加大豆產(chǎn)量，而磷素含量充足的土壤中再施入磷肥，對(duì)大豆植株的增產(chǎn)效果不明顯。過(guò)低的磷素水平無(wú)法滿(mǎn)足大豆植株的生長(zhǎng)發(fā)育的需求，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)合成不足，導(dǎo)致產(chǎn)量下降，而過(guò)高的磷素供應(yīng)導(dǎo)致植株徒長(zhǎng)，呼吸作用加強(qiáng)，養(yǎng)分大量消耗，反而不利于大豆植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育，也會(huì)導(dǎo)致干物質(zhì)下降的結(jié)果。

4.2產(chǎn)量土壤中的磷素不足是限制大豆產(chǎn)量的主要因素之一，施磷肥是目前解決土壤磷素缺乏的重要且有效的手段，但是磷肥的增產(chǎn)效果受很多因素控制，如土壤有效磷含量、施磷量、基因型等。王建國(guó)等［39］研究表明，土壤有效磷含量低于20mg•kg－1時(shí)，施入磷肥增產(chǎn)效果明顯，而土壤有效磷含量高于20mg•kg－1時(shí)，再施磷肥對(duì)大豆增產(chǎn)效果有限。不同品種大豆分別在低磷、正常、高磷3種土壤水平下施磷肥的增產(chǎn)效果分別為:低磷土壤中施入磷肥增產(chǎn)效果顯著，而正常磷素水平的土壤中施入磷肥產(chǎn)量有所增加，但增產(chǎn)效果不顯著，而高磷土壤中施入磷肥，大豆產(chǎn)量不但沒(méi)有增加跡象，反而減產(chǎn)，因?yàn)榱姿睾窟^(guò)高導(dǎo)致大豆對(duì)磷素“奢侈吸收”現(xiàn)象［40］。不僅土壤有效磷含量影響施肥效果，磷肥的施用量同樣制約著大豆植株的增產(chǎn)效果，磷肥施入量少于62kg•hm－2時(shí)，隨磷肥施入量增加，產(chǎn)量逐漸升高;當(dāng)磷肥施入量超過(guò)62kg•hm－2以后，增產(chǎn)作用不大［41］。喬鎮(zhèn)江等［42］利用不同磷效基因型的大豆品種巴西10號(hào)(磷高效)和本地2號(hào)(磷低效)進(jìn)行磷素研究，隨著磷肥的施入，兩個(gè)品種的大豆植株的干物質(zhì)積累量、葉綠素含量、產(chǎn)量等指標(biāo)都隨之不斷增加，但是低磷效品種的大豆施磷肥后產(chǎn)量增加量更多。

4.3品質(zhì)大豆籽粒中的蛋白質(zhì)含量除受到品質(zhì)遺傳特性的控制外，還受到磷肥的影響，適宜的磷肥施入量可以有效增加大豆籽粒中蛋白質(zhì)和脂肪的合成;當(dāng)大豆植株遭到缺磷脅迫時(shí)，植株體內(nèi)的代謝無(wú)法正常進(jìn)行，其中蛋白質(zhì)、脂肪的合成受阻而糖類(lèi)產(chǎn)生增多;當(dāng)磷素供應(yīng)過(guò)量時(shí)，植株生長(zhǎng)過(guò)盛，呼吸作用加強(qiáng)，養(yǎng)分過(guò)度消耗，反而不利于大豆植株的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)的提高［43］。

5展望

磷素增加大豆植株的抗逆性，通過(guò)生理變化和生長(zhǎng)指標(biāo)的改變使植株適應(yīng)不良環(huán)境，同時(shí)磷素能夠促進(jìn)大豆植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，從而增加干物質(zhì)積累，促進(jìn)產(chǎn)量的形成，提高蛋白質(zhì)和脂肪的含量。磷素對(duì)大豆植株生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的形成具有重要調(diào)節(jié)作用，隨著分子生物學(xué)、遺傳學(xué)和基因組學(xué)的不斷發(fā)展，利用克隆、全基因組測(cè)序等分子手段來(lái)研究大豆植株對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)機(jī)理和大豆耐低磷特性的分子調(diào)控機(jī)制，并結(jié)合育種方法對(duì)大豆耐低磷品種進(jìn)行鑒定和篩選，將進(jìn)一步提高植株對(duì)土壤有效磷素的利用率，減少磷肥施入量。

作者：張小明 曾憲楠 孫羽 單位：東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 耕作栽培研究所